jueves, 31 de marzo de 2016

Out of Africa del sapiens.

Un mapa de las migraciones humanas, con el Polo Norte en su centro:
Migraciones del sapiens. Las letras indican los haplogrupos del ADN-mt.
Varios grupos de homínidos salieron de África, pero acabaron extinguiéndose. En algún momento, después de hace 150 ka, se produjo la migración (en una o varias fases) de la que procedemos todas las poblaciones del mundo fuera de África .

Ver la hipótesis alternativa de un origen en el Levante Mediterraneo (Şahin Çakır, 2014)

Según Scerri et al (2014) entre hace ~130 y 75 ka, las poblaciones del Sahara se desenvolvieron en un mosaico de corredores ecológicos, en el que los ríos y lagos posibilitaban la penetración y el contacto. La integración de modelos ecológicos con el análisis multivariante de artefactos ha revelado cuatro clusters tecnológicos espacialmente definidos correlacionados con paleobiomas distintos. Estos resultados indican que las poblaciones estaban fuertemente estructuradas en cuatro grupos relativamente aislados entre sí en el momento del Out of Africa.

Se desconocen las razones que propiciaron la salida de África del sapiens, aunque se han propuesto varias hipótesis:

  • Un cambio ambiental hizo viable el traslado de las poblaciones a nuevas regiones.
  • Un incremento de población en África que obligó a buscar nuevas áreas de forrajeo.
  • Nuevos recursos fuera de África hicieron aquellas regiones más atractivas para los animales y algunos sapiens les acompañaron en este desplazamiento (por ejemplo, van Ginneken et al, 2017)
  • Sipkins (2015) considera que ni un aumento de la población, ni los cambios ecológicos proporcionan explicaciones adecuadas para el Out of Africa y la expansión humana por todo el planeta, incluyendo lugares distantes, arriesgados e inhóspitos, cruzando grandes ríos, desiertos e incluso brazos de mar. Sugiere que a medida que las redes sociales se hicieron más grandes, las disputas morales se hicieron más frecuentes y fue más fácil encontrar aliados con los que huir de las represalias e iniciar nuevas expediciones de colonización, facilitadas por las nuevas técnicas de caza.

Modelo espacial y cronológico con dos posibles eventos de dispersión desde África de HAM.
S1-S7: Sapropeles del Mediterráneo.
LST: Laacher See Tephra.
La población de sapiens pasó por un cuello de botella poblacional entre 73,5-58 ka (Harpending, 1993). Se ha sugerido que el cuello de botella fue causado por la erupción del volcán Toba (Sumatra), hace 75 ka, y el invierno volcánico subsiguiente. Según Christine S. Lang et al (2013) la erupción no impactó en el clima y no pudo ser la causa del cuello de botella.

Nicole Boivin et al (2013) basándose en los datos paleoambientales del sur de Asia, proponen múltiples salidas da África de diversas poblaciones de sapiens, variando las rutas terrestres, con un progreso lento hacia Australia, y con cruzamiento con las variedades arcaicas de Homo presentes en la ruta.
  • Prácticamente la totalidad de los no africanos pertenecen a un conjunto muy concreto de linajes paternos y maternos, en ambos casos un subconjunto muy restringido de la diversidad africana. Vinayak Eswaran et al han creado un modelo por ordenador que sugiere tras el Out of Africa, los HAM hibridaron extensivamente con especies arcaicas y Homo erectus. Henry C. Harpendig señala que los genes africanos podrían haber sido más beneficiosos, de forma que la selección eliminaría la mayor parte de las introgresiones causando que la población no africana parezca más próxima a la africana de lo que sería de esperar.
El alto grado de variabilidad característico de la tecnología lítica del MSA de África Oriental, limita nuestra capacidad de identificar una señal arqueológica que una a estas poblaciones con las que migraron fuera de África. Este problema se ve agravado por el hecho de que muchos de los elementos técnicos utilizados para la fabricación de artefactos ya estaba presente en el achelense. Esta fundación tecnológica común hace probable la invención independiente de las formas concretas. (Christian A. Tryon y J. Tyler Faith, 2013)
  • La evidencia de comportamiento simbólico en Qafzeh es anteriores a la evidencia comparable más antigua de África por lo menos en 40 ka (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Hovers et al 2003; Taborin 2003; Vanhaeren et al, 2006). Puede que la razón de que el HAM en el Levante Mediterráneo fabricase un conjunto similar de artefactos a de los neandertales sea que ello representa una estrategia de comportamiento exitoso para esa zona.
  • Aunque los primeros fósiles europeos de H. sapiens tienen proporciones corporales tropicales asociadas a un origen africano reciente (Pearson 2000), no hay características del Auriñaciense o industrias del Paleolítico Superior posteriores que sugieran un enlace tecnológico con África. 
  • El registro temprano de Australasia carece también de afinidades tecnológicas con la MSA africana. El HAM fue el primer homínido en Australia, y la fauna y flora características de ese continente representan un cambio dramático en el entorno físico, lo que tal vez explique por qué el registro arqueológico de esa zona es muy diferente.
  • No encontramos una firma arqueológica Out of Africa, porque el registro africano oriental representa adaptaciones al ambiente único de la región; con nuevos entornos sociales y físicos encontraremos nuevos patrones arqueológicos.
Los  fósiles más antiguos del HAM fuera de África y el Levante Mediterráneo, son los dientes de Daoxian, datados entre hace 80-120 ka (Wu Liu et al, 2015).

Fósiles clave en el debate sobre la expansión del HAM. Reyes Centeno, 2016.

Distribución actual de los Y-haplogrupos

¿Cuándo se produjo el definitivo Out of Africa?

Huw S. Groucutt y Michael D. Petraglia (2014); Groucutt et al (2015), agrupan las hipótesis sobre el Out of Africa en cuatro modelos.
  • Modelo del Paleolítico Superior
    • Bar-Yosef, 2007. Klein, 2009. Shea, 2011.
    • Similar al modelo tradicional de Revolución del Paleolítico Superior. El foco arqueológico se pone en el Paleolítico Superior Inicial/Temprano del Levante Mediterráneo. Una mutación neural creó la capacidad para la cultura moderna y surgieron nuevos comportamientos, incluyendo el desarrollo de una tecnología compleja de proyectiles, con efectos demográficos y migratorios.
    • Según Paabo, hubo cruce genético entre sapiens neanderthalensis ya que todas las poblaciones actuales no africanas comparten variantes genéticas con los neandertales.
    • MIS 3 (ca 50-45 ka).
    • Cráneos de Ksar Akil y Qafzeh (35-30 ka). Dientes de Üçagizli (>40 ka).
      • Hay evidencias más antiguas de Homo sapiens en el Levante Mediterráneo, pero no han aparecido restos posteriores a ca 75 ka, lo que permite suponer la extinción de aquella población temprana (Shea, 2008).
Dataciones de los fósiles humanos más antiguos relacionados con el PS. Marjolein D. Bosch et al, 2015.
    • Una interpretación conservadora de la coalescencia del ADN-mt, sugiere un antecesor común más reciente para los humanos modernos en MIS 3. 
      • Según Ilan Gronau (2011), partiendo de análisis genéticos, las poblaciones euroasiáticas divergieron de las africanas hace alrededor de 50 ka.
      • Todos los humanos actuales pertenecemos a dos haplogrupos del ADN-mt basales: M y N.
        • Los nativos de Asia, Australasia y América son portadores de ambos haplogrupos M y N.
        • Los nativos europeos carecen casi por completo del clado M.
        • Según Cosimo Posth et al (2016) la variación observada en los haplogrupos del ADNmt de los europeos a través del tiempo, sugiere un cuello de botella genético que puede haber sido influenciado por los fenómenos climáticos del último máximo glacial (LGM), el interstadial Bølling-Allerød y el estadial Younger Dryas. La pequeña población fundadora inicial de Europa creció lentamente hasta hace ca 25 ka y durante la LGM sobrevivió en refugios reduciendo su tamaño, para expandirse cuando el hielo se retrajo, con un reemplazo poblacional hace 14,5 ka. La población superviviente se separaró de la ancestral hace alrededor de ca 29 ka, antes del comienzo del LGM. Estas conclusiones son consistentes con la hipótesis de una única dispersión Out of Africa. La pérdida del haplogrupo M en los europeos pudo deberse a la dinámica poblacional dentro de la propia Europa.
    • A partir de un análisis de todo el genoma de individuos de Egipto y Etiopía, Luca Pagani et al (2015), sugieren que el Out of Africa se produjo a través de Epipto. La separación de los egipcios y las poblaciones no africanas se produjo hace ca 55 ka, la de los etíopes hace ca 65 ka y la de los africanos del oeste hace ca 75 ka.
    • Los hallazgos arqueológicos de este periodo son ricos en rasgos de comportamiento moderno (tecnología de hojas, simbolismo, transporte de materias primas a largas distancias...).
    • La salida de África se produce por el norte, quizá asociada con el evento Heinrich 5, que también produjo la extinción neandertal.
    • El modelo explica algunas de las características de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Levante, pero presenta los siguientes problemas:
      • No está soportado por la evidencia fósil. La confirmación de dataciones anteriores a 45 ka en el Sureste de Asia y Australia, supondría la refutación de este modelo. Entre ellas, los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015), el metatarso de Cueva Callao (Filipinas, 67 ka) o el cráneo de Laos datado en ca 63-50 ka (Demeter et al, 2012). Para los defensores de este modelo, estas dataciones representan otras especies o dispersiones fallidas (Mijares et al, 2010).
      • Numerosos linajes genéticos asiáticos proceden de antes de MIS 3.
Out of Africa según el Modelo Microlítico
  • Modelo Microlítico o de una única dispersión costera
    • Macaulay et al, 2005. Mellars 2006. Luisa Pereira et al, 2012. Oppenheimer, 2012.
    • Cambios ambientales en el sur de África (ca 80-70 ka) ocasionan cambios significativos demográficos y de comportamiento que se pueden apreciar claramente en las industrias Howiesons Poort y Still Bay y en un único evento de dispersión costera Out of Africa. Cronología basada en evidencias genéticas.
    • MIS 4 (ca 75-60 ka).
      • En África, entre hace 70-55 ka, la fase climática húmeda denominada Sahara Verde dio paso a un periodo más árido que el actual y más frío (Tierney et al, 2017).
      • Según Ash Parton et al (2013), en el inicio de MIS 3 (ca. 61-58 ka) la incursión de las lluvias monzónicas en el interior de Arabia activa una red de canales asociados a un sistema de abanicos aluviales a lo largo de las laderas occidentales de las montañas de Hajar, y forma un lago en el sudeste.
      • Según Eelco J. Rohling et al (2013), en la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dio una ventana climática de oportunidad hace 70-65 ka.
      • Timothy T. Barrows et al (2013) han hallado evidencia de la existencia de un gran paleolago a lo largo del Nilo Blanco y de una anchura en algunos puntos de 80 km.
    • En cuanto a los fósiles, el modelo pone el acento en Lake Mungo (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 40 ka) y Batadombalena, Sri Lanka (ca 36 ka).
      • Los defensores del modelo apoyan también una extinción temprana en el Levante Mediterráneo.
    • Paul Mellars et al (2013) apoyan una dispersión costera de los humanos modernos desde África oriental hasta el sur de Asia hace 60-50 ka, asociada con tecnologías análogas a la Howiesons Poort y tecnologías relacionadas, junto con una amplia gama de características "modernas" culturales y simbólicas. 
      • Mishra Sheila et al (2013) han datado la industria microlítica más antigua de la India, en Mehtakheri, Madhya Pradesh, en 45 ka.
      • Algunas de las formas de artefactos que subyacen al cambio tecnológico en el MSA tardío, se han sugerido como marcadores de dispersiones de población de fuera de África (Mellars 2006), aunque las poblaciones de neandertales inventaron elementos similares durante el mismo intervalo (d'Errico y Stringer 2011).
      • Groucutt et al (2015), por el contrario, consideran que las tecnologías microlíticas de Africa Oriental y Sur de Asia, tienen un origen local.
    • En cuanto a las evidencias genéticas, pone el foco en la edad estimada para los macro-haplogrupos M y N del mtADN. 
      • Según el estudio sobre el ADN-mt realizado por Martin Richards (2005) los HAM salieron de África hace 60 ka, a través de una ruta costera del sur.
        • Pero según Rosa Fregel et al (2015) el perfil ADNmt de los actuales pobladores de Arabia confirma la ausencia de linajes con edades de coalescencia lo suficientemente profundas para apoyar la continuidad de la población en la región desde el episodio Out of Africa. A diferencia de Australia, donde los haplogrupos N (XR) se encuentran en alta frecuencia y con edades de coalescencia profundas, no hay linajes autóctonos N en la India ni ramas con edades de coalescencia tan profundas como las que se encuentran en Australia. Los más antiguos linajes N en Eurasia se encuentran en China. De acuerdo con estos datos, los autores defienden una ruta norte para la llegada del HAM a Australia.
      • Los linajes maternos M y N, son descendientes directos del gran haplogrupo africano L3, que se debió de expandir desde la zona del Sahel Oriental (Sudán, Etiopía, Eritrea, Chad).
        • L0 se encuentra hoy en día sobre todo en los pueblos aborígenes de África del Sur pero también en frecuencias bajas por otras partes de África, así como en Arabia.
        • L1 se encuentra en África Central (Chad, Rep. Centroafricana, quizá Camerún - suele asociarse a los Pigmeos Occidentales pero también se encuentra en otras partes de África, sobre todo Occidental e incluso en Europa, donde parece ser muy antiguo).
        • L2”6 se encuentra en el Alto Nilo (Sudán más que Etiopía quizá - de estos tres, es el linaje que tuvo mayor impacto, tanto en África como en los demás continentes).
        • En una segunda fase surgen los nodos L0a'b'f'k, L5, L2'3'4'6 (división entre L2 y L3'4'6) y L0a'b'f, todos ellas hacia el Oriente africano, algo más al sur las L0 y algo más al norte las otras.
        • Hacia 125-90 ka, una época de pluviosidad abundante, vemos una aceleración de las ramificaciones, seguramente indicando bonanza: L0a'b, L0d, L1c, L0f, L3'4'6, L0d1'2, L2, L0a, L2a'd,L3'4, L4, L3, L4b, L3a, L3b'f, L3c'd'j, L3e'i'k'x, L3i, L3h. Todas estas ramificaciones o nodos ocurren en lo que parece una traca de pequeñas expansiones.
          • L0d se expandió por África Meridional, constituyendo la base de los pueblos Khoesan.
            • Según Wendy Black et al (2013) la morfología dental confirma la continuidad entre los especímenes del Pleistoceno Superior de África del Sur y los pueblos Khoesan.
          • L1c se corresponde en gran medida a los pueblos Pigmeos Occidentales. L1b, común en África Occidental, especialmente entre los Fulani, sólo se expandirá algo más tarde.
          • L2 (muy importante en África) se expansiona desde el Sahel Central y, solapándose con él, L3. Ramas menores de este grupo son L5, L4 (cuya variante L4g domina a los cazadores-recolectores Hadza) y el rarísimo L6 (que se debate si se originó en Etiopía/Eritrea o en Yemen).
        • El nodo L3, linaje muy importante en África pero absolutamente dominante fuera de ella, da origen a siete linajes basales (cinco de ellos africanos). La edad de este nodo es incierta pero debiera corresponderse con el Pluvial de Abbassia probablemente hacia el final del mismo, dado que es en esta época cuando empezamos a ver culturas de origen africano en Arabia y restos de Homo sapiens en Palestina (125-90 ka). 
      • Nuha Elhassan et al (2014) han estudiado el nivel de diversidad genética entre los africanos del Este utilizando un amplio conjunto de microsatélites y secuencias de la citocromo c oxidasa subunidad II del ADNmt (MT-CO2) para obtener información sobre el grado en que el acervo genético al este de África ha contribuido a la variación genética en una escala global. Según las conclusiones:
        • El tamaño de la población arcaica de África Oriental fue considerablemente más grande que el de otras poblaciones. La diversidad genética es mayor en el Este de África.
          • De un total de 68 haplotipos de MT-CO2, 43 se detectan exclusivamente en el Este de África (25 en Sudán, 9 en Eritrea, 5 en Uganda y 1 en Kenia).
        • Los análisis filogenéticos y de red indican que los africanos del este poseen linajes más ancestrales en comparación con varias poblaciones continentales colocándolos en la raíz del árbol de la evolución humana.
        • El Este de África es el origen probable del Out of Africa.
        • Se observa una primera expansión de la población hace 50 ka. Luego, la población disminuye posiblemente como resultado de la deriva genética y la endogamia asociadas a la migración en Asia y Europa. La población ancestral se duplicó hace 15 ka, coincidiendo con el inicio de la agricultura. La población de África del Este mantuvo un tamaño superior eficaz de al menos dos a seis veces la de otras poblaciones, incluidos otros africanos.
          • El Este de África muestra un tamaño de población relativamente grande mantenido en el tiempo, por lo que el tamaño de la población humana global podría haber sido más grande de lo previsto en otros estudios.
          • La deriva genética y la endogamia influyeron poco en los africanos del Este, al contrario que en Asia y Europa.
          • El grupo que llegó a Australia era lo suficientemente grande para contrarrestar el efecto de la deriva y permitir la supervivencia de las reliquias de los haplotipos originales.
      • En 2016, Poznick et al presentaron un estudio del ADN-Y de 1.244 individuos de 26 poblaciones acutales. Con una tasa de mutación estimada de 0,76 × 10-9 mutaciones por par de bases por año, el antepasado común más reciente (TMRCA) data de hace ca 190 ka. El TMRCA de los haplogrupos DE y FQ (linajes no africanos) es de ca 76 ka. El número de linajes fuera de África aumentó notablemente hace ca 55-50 ka, como consecuencia quizás de la expansión geográfica y la diferenciación de las poblaciones euroasiáticas. El haplogrupo E, predominante de África, probablemente surgió fuera del continente, lo que es consistente con otras propuestas de abundante flujo de genes entre África y las regiones vecinas de Asia entre hace ca 80-50 ka.
    • La salida de África se produce por una ruta costera, cruzando el Índico por Bab al Mandeb, durante una ventana de oportunidad en MIS 4.
    • Este modelo presenta los siguientes problemas:
      • La evidencia fósil, de igual forma que el Modelo del Paleolítico Superior. 
      • No han aparecido conjuntos microlíticos, ocre, conchas perforadas y otros indicadores del comportamiento moderno en el Suroeste de Asia (Para la India, Blinkhorn, 2017).
      • Las nuevas evidencias genéticas no apoyan la dispersión de una única población.
Teoría de un doble Out of Africa. El País.
  • Modelo en dos etapas
    • Lahr y Foley, 1994, 1998. Rasmussen et al, 2011. Hugo Reyes-Centeno et al, 20142015. Reyes Centeno, 2016.
    • La estructura de las poblaciones humanas modernas refleja múltiples dispersiones durante el Pleistoceno Superior, tras una subdivisión de la población en el interior de África. Se basa en los hallazgos fósiles y se refuerza con las evidencias genéticas.
    • MIS 4 ca 70 ka.
      • Lake Mungo indica la dispersión de una anatomía robusta.
      • Evidencias arqueológicas de Modo 3.
      • La salida de África se produjo por la ruta del sur
    • MIS 3 ca 50 ka.
      • Restos esqueléticos más gráciles.
      • Evidencias arqueológicas de Modo 4.
      • La salida de África se produjo por la ruta del norte, atravesando el Sinaí.
    • El genoma de los australianos soporta un modelo de al menos dos dispersiones (Pagani et al, 2016; pero Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016). Similares evidencias en otros lugares.
      • Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015), de acuerdo con las evidencias genéticas y craneométricas, proponen:
        • Una dispersión inicial por Asia a través de una ruta por el sur, por el estrecho de Bab el-Mandeb, hace ~130 ka, mucho antes de lo que hasta ahora se pensaba, de la que solo se conservan huellas genéticas y morfológicas en los aborígenes australianos y melanésicos. Los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) apoyana esta dispersión temprana.
        • Una dispersión posterior por el Corredor Levantino hacia el norte de Eurasia hace ~ 50 ka, seguiría preferentemente la ruta europea y un nuevo camino hacia Asia, pasando por el norte de la cordillera del Himalaya.
      • Stephan Schiffels y Richard Durbin (2014) consideran que la separación de los yoruba africanos y las poblaciones no africanas comenzó antes de 150 ka y estaba completada alrededor de 50 ka. Esto sugiere un largo período de divergencia con intercambio genético, con una reducción rápida de dicho intercambio después de hace 100 ka. La división más antigua en los no africanos, se produce hace 40-20 ka entre las poblaciones de Europa y de Asia Oriental. Un pequeño componente de esta separación, se extiende mucho más atrás, hacia 100 ka, lo que no es compatible con un solo evento Out of África hace unos 50 ka, y puede estar relacionado con el asentamiento de los HAM en el Levante Mediterráneo hace unos 100 ka, que daría origen a un linaje profundo basal euroasiático.
    • Este modelo combina las fortalezas y debilidades de los dos anteriores y encuentra su principal apoyo en las evidencias genéticas. No se han localizado en Arabia tecnologías similares a las del Paleolítico Superior del Levante Mediterráneo.
Imagen a tamaño completo (62 K)
Poblaciones homínidas durante MIS5.
H. sapiens : 1) Jebel Irhoud, Marruecos, 2) Skuhl, Qafzeh, Israel, 3) Herto, Etiopía, 4) Niah, Borneo.
Neandertales: 5) Tabun, Kebara (Israel), y 6) Shanidar (Irak); 7) Teschik Tasch (Uzbekistán);
8) Denisova, Okladinov (Siberia rusa); 9) Hatnora (India) (Homo especie indeterminada); 10) Ngandong ( H. erectus , del Pleistoceno Medio)
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Inerpretación de los hallazgos de Daoxian. Nature.
  • Modelo del Paleolítico Medio
    • Petraglia et al, 2010. Armitage et al, 2011. Rose et al, 2011. Scally y Durbin, 2012Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015).
      • Armitage et al, 2011 han propuesto que la primera oleada migratoria se produjo en todo el sur del Mar Rojo, durante el saaliense con dispersión posterior por la Península Arábiga durante el máximo del monzón del último interglacial (unos 128-120 ka).
    • La mejora climática permitió al sapiens introducirse en Arabia en MIS 5e y en Asia del Sur en MIS 5a. Las marcas de esta dispersión son los hallazgos de tecnologías similares a las del MSA africano. Pudo haber continuidad en el Suroeste de Asia, aunque en el Levante Mediterráneo se produjese una extinción localizada.
    • Los dientes de Daoxian apoyan esta hipótesis (Wu Liu et al, 2015).
    • MIS 5 (130-75 ka).
      • El registro de espeleotemas del sur de Arabia refleja un periodo de incremento de precipitaciones. De acuerdo con los modelos climáticos, la Península Arábiga era significativamente más húmeda que hoy durante el último interglacial (130-125 ka); la principal fuente de aumento de las lluvias era de el monzón de verano del norte de África. Se produjeron precipitaciones, pero menos intensas, hace 104 ka (MIS 5c), 56 ka (principios de MIS 3) y 21 ka (LGM) Richard P. Jennings et al (2015).
      • Eelco J. Rohling et al (2013), a partir de los registros paleoclimáticos para los últimos 500 ka, han presentado una visión general del clima de la región Mar Mediterráneo-Mar Rojo y de los principales cambios y un contexto para la consideración del papel de la variabilidad climática en los desarrollos antropológicos y arqueológicos de la zona (Para los registros aluviales, Ash Parton et al, 2015).
        • Los pasillos a través del Sahara y la ruta de salida de África por Egipto, estuvieron abiertos intermitentemente durante periodos pluviales asociados con máxima insolación orbital.
          • En periodos de intensificación de la circulación de los monzones de África, la extensión espacial del desierto del Sahara quedó muy reducida (reverdecimiento del Sahara) (Larrasoaña, Roberts, y Rohling 2013). Siguiendo las rutas de drenaje de agua, los animales dispusieron de corredores verdes que facilitaron las migraciones (Drake et al. 2011; Osborne et al 2008).
          • Hay una alta probabilidad de que existiese un camino a través del Levante Mediterráneo para las migraciones de África entre aproximadamente 140-110 ka, con posibilidad de ampliar a 85 ka. (Vaks et al, 2007).
        • En la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dieron ventanas de oportunidad en 458-448, 345-340, 272-265, 145-140, y 70-65 ka (Timmermann y Fiedrich, 2016, señalan ventanas en hace 106-94, 89-73, 59-47 y 45-29 ka; Jara, 2016). La ventana ka 145-140 parece relevante para la colonización temprana de Arabia a 127 ± 16 ka, y la ventana 70-65 ka está de acuerdo con las estimaciones de 65 +5/-8 ka para el Out of Africa del HAM, grupo fundador de todos los humanos actuales no africanos. 
          • El estrecho de Bab-el-Mandeb es muy sensible a los cambios del nivel del mar. En la actualidad su profundidad es de solo 137 m. No hay evidencia de la eventual existencia de un punte de tierra (Fernandes, Rohling y Siddall, 2006), pero durante los periodos glaciales, el paso era menos profundo y más estrecho, llegando incluso a solo 6 km de anchura.
          • La disminución del nivel del mar pudo favorecer la aparición de manantiales de agua dulce, actualmente bajo el mar, proporcionado un excelente hábitat. El registro antropológico correspondiente puede estar en la actualidad bajo el agua del mar (Parker y Rose 2008).
      • El registro arqueológico sugiere al menos dos dispersiones:
        • 130-125 ka. Armitage et al, 2011.
        • ca 110 ka. Rose et al, 2011.
    • Lake Mungo y Qafzeh (119 ± 18 ka) y Skhul (81 ± 13 ka), limitan el tiempo en que se produjo la salida. 
    • Aparecen evidencias genéticas una vez que se revisan las tasas de mutación. Gao et al (2010) sugiere que las poblaciones llegaron al suroeste de Asia hace ca 100 ka, pero no se expandieron desde allí hasta hace 40 ka. Ello afectaría a las estimaciones del tiempo de coalescencia. Según Karmin et al (2015), hace ~100 ka, se produce la división entre DT (no africanos, en general) y B2'5 (africanos). Martin Kuhlwilm et al (2016) han hallado introgresión del sapiens en el genoma de Denisova 5 (neandertal). De acuerdo con los resultados, los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Según Pagani et al (2016), una firma genética en los actuales papúes sugiere que al menos el 2% de su genoma procede de una expansión temprana y en gran medida extinta.
    • Evidencias arqueológicas:
      • En la costa de Eritrea se hallaron instrumentos líticos datados en 125 ka que demuestran la explotación humana de la costa. En Egipto Medio y Bajo no se han econtrado restos de esta época.
      • Muchos yacimientos de Arabia muestran componente bifacial, lo que contrasta con el registro del Pleistoceno Superior del Levante Mediterráneo. McClure (1994) sugiere conexiones con el Ateriense, pero podría tratarse de evolución convergente.
      • Hans-Peter Uerpmann ha excavado Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos, muy cerca del estrecho de Ormuz). Jebel Faya C se ha datado en 127-95 ka y en el conjunto están presentes los bifaces. Se han encontrado herramientas de piedra similares a las halladas en África oriental con la misma datación. El conjunto A de Jebel Faya está datado en 40-38 ka (Armitage et al, 2011). Establece una ocupación en Arabia en MIS 3, pero la tecnología es más parecida a la del Paleolítico Medio. También corresponden al Paleolítico Medio los yacimientos de Wadi Surdud (Oeste de Yemen). El más significativo, Shi'bat Dihya I (SDI) está datado en 55 ka. SD2, más joven, se caracteriza por formas tecnológicas aún más simples.
      • En la provincia de Dhofar (Omán) se han localizado 260 yacimientos caracterizados por un proceso de reducción de núcleos similar al de la industria Nubia del Nordeste de África; Aybut Auwal está datado en 106 ka (Jeffrey Rose et al, 2011; Usik et al, 2013).
      • En Jebel Qattar I se ha recuperado un conjunto lítico datado en el MIS 5 tardío.
      • Rose (2004) y Armitage et al (2011) utilizaron la presencia de herramientas bifaciales en la Península Arábiga para vincular los registros africanos árabes y africanos orientales. Sin embargo, el tamaño de la muestra es pequeño, y los bifaces han aparecido independientemente varias veces en diferentes áreas. Rose et al (2011) demostraron fuertes similitudes tecnológicas en los detalles específicos de preparación del núcleo y la producción de puntas Levallois por el método Nubio Tipo 1 (pero Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips, 2015). Estos núcleos se encuentran en gran medida en los sitios en el valle del Nilo y su cuenca de drenaje en el noreste de África y en Omán datados en un intervalo relativamente húmedo durante el último interglacial (~106 ka). Múltiples líneas de evidencia demuestran una dispersión contemporánea de la flora y la fauna de África oriental (revisados ​​en Rose et al, 2011). El análisis genético de los babuinos de Arabia indica una dispersión desde África en MIS 7 y MIS 5. Las poblaciones iniciales en Arabia pueden reflejar simplemente una expansión dentro del mismo ambiente. Hacia ~ 55 ka, los conjuntos de la Península Arábiga carecen de núcleos Nubios Tipo1 y sugieren en cambio el desarrollo de variantes regionales distintas en Arabia y África tras el cambio ambiental (Delagnes et al. 2012).
      • Según James Blinkhorn, Hema Achyuthan y P. Ajithprasad (2015), los microlitos forman parte de varios conjuntos del Paleolítico del desierto Thar y su presencia aumenta en contextos del PM al mismo tiempo que cambian los patrones de explotación de las materias primas. La presencia de métodos Levallois es evidente tanto en núcleos como en lascas predeterminadas, tanto en el centro como en la periferia del desierto, a ambos lados del Indo, y apoya la utilización de prácticas de reducción dirigidas a la producción de puntas. Varios artefactos muestran retoques que pueden haber facilitado su enmangamiento. La presencia de formas comparables de microlitos y métodos de producción en la India, apoya los modelos de dispersiones humanas asociadas con las industrias del Paleolítico Medio.
Map of southern route of human movement out of Africa.
Modelo del Out of Africa en el Paelolítico Medio
    • La salida de África se produjo por el Sinaí y por Bab al Mandeb.
    • El modelo es congruente con la presencia temprana del sapiens en el Levante Mediterráneo. La demografía del Pleistoceno Superior puede explicar las incongruencias entre las evidencias genéticas y arqueológicas. Junto con las evidencias procedentes de la India (Petraglia et al, 2007, Groucutt et al, 2015) los yacimientos del MIS 5 en Arabia demuestran claras conexiones con las industrias africanas contemporáneas. El problema de esta hipótesis es la falta de fósiles de sapiens en el Sur de Asia, datados en MIS 5.
Distribución de Nubia sitios complejos y findspots representado, así como MSA / MP sitios con restos humanos. Para tener en cuenta para la configuración de la costa ~ 100 ka, el nivel del mar se ajusta a -40 m por debajo de los niveles actuales. Los emplazamientos nubios complejos incluyen: Jebel Urayf (1), Jebel Naquah (2), Nazlet Khater (3), Abydos (4), Makhadma (5), Taramsa Hill (6), Sodmein Cueva (7), Oasis Kharga (8) , Bir Tarfawi (9), Bir Sáhara (10), Abu Simbel (11), Jebel Brinikol (12), 1035 (13), 1038 (14), la isla de Sai (15), Gorgora Rockshelter (16), K'One (17), Hargeisa (18), Shabwa (19), Wadi Wa'shah (20), Aybut Al Auwal (21), Aybut Ath Thani (22), Mudayy Como Sodh (23), y Jebel Sanoora (24). Imagen PLosONE
Yacimientos del PM en el Este de África, el cinturón árabe-sahariano e India junto con las precipitaciones en MIS 5 y la situación de los mayores paleolagos (en azul oscuro) y paleoríos. Groucutt et al (2015).

Árbol filogenético según el ADN-mt. La longitud de las ramas es proporcional a las mutaciones de la región condificante, contadas desde la raíz. Maju 2013.
Haplogrupos humanos (ADN-mt).
Modelos alternativos de las relaciones entre la genealogía del ADNmt y la historia demográfica. Los modelos B y C ilustran la posibilidad de una temprana divergencia entre africanos y no africanos con un posterior flujo genético, potencialmente congruente con la evidencia fósil y arqueológica de una dispersión del sapiens Out of Africa hace ca 100 ka. Groucutt et al (2015).
Los linajes paternos (cromosoma Y) son CF y D, parientes cercanos del gran linaje africano E, que seguramente se expandió junto a L3 y L2 (ADNmt). 
  • Los linajes de antigua divergencia se encuentran sólo en poblaciones concretas de Camerún (A00, A0), Níger (A1a) y África del Norte (A0 y A1a), aparte de algún caso de emigración moderna a Europa o América. A1b, que incluye a todos los demás patrilinajes de la humanidad, se adapta bastante bien a lo que conocemos sobre el ADN-mt. 
  • Estos linajes de antigua divergencia podrían proceder de hibridaciones con poblaciones de otras especies arcaicas.
Anatole A. Klyosov (2014) propone una interpretación alternativa de los datos genéticos disponibles relativos al origen del nuestra especie. La primera separación de los Y-haplogrupos, hace 600-300 ka. Da origen a los neandertales. Por tanto, la población troncal debería ser, como los neandertales, no africana y de piel y pelo claros. Los haplogrupos del ADN-mt se ajustan bien a los Y-haplogrupos y a sucesivas oleadas de migración desde Eurasia hacia África.
En lo que se refiere a la evidencia paleoantropológica y arqueológica, todos los restos humanos africanos anteriores a 36 ka poseen rasgos arcaicos notables, aunque a menudo son tan fragmentarios que resulta imposible reconstruir la apariencia de las poblaciones antiguas. Los cráneos Omo 1, Omo 2, Herto, Klasies, Skhul, Qafzeh e incluso Hofmeyr, datado en 36 ka, poseen rasgos arcaicos notables. Solo a partir de 35 ka encontramos una morfología más grácil y totalmente moderna.
El patrón es similar en África y otros lugares, por lo que es casi imposible determinar el sentido de las migraciones. A menudo en los asentamientos solo encontramos conjuntos líticos que pudieron haber sido creados y utilizados por otros humanos diferentes al HAM. Por otra parte, las dataciones son muy cuestionables. Para el autor, no hay ninguna prueba paleoantropológica o arqueológica de la aparición de los humanos anatómicamente modernos en África, o de una migración Out of Africa.



Te puede interesar:

El ADN-mt de los europeos pre-neolíticos es consistente con un único Out of Africa

Thumbnail image of Figure 3. Opens large image
A la izquierda, registro climático NGRIP δ18O. A la derecha modelo demográfico. Cada punto coloreado representa el haplogrupo de los 55 individuos pre-neolíticos incluidos en el estudio. R y U son subgrupos del clado N.
Todos los humanos actuales pertenecemos a dos haplogrupos del ADN-mt basales: M y N. El tiempo para el ancestro común más reciente (TMRCA) de cada uno de estos dos clados se ha estimado de forma independiente en hace ca 50 ka y 59 ka (Behar et al, 2012). 
  • Los nativos de Asia, Australasia y América son portadores de ambos haplogrupos M y N.
  • Los nativos europeos carecen casi por completo del clado M.
Las diferentes distribuciones espaciales y estimaciones TMRCA de estos dos clados ancestrales se han interpretado como evidencia de una propagación temprana de los humanos modernos (HAM) con el haplogrupo M en Asia, tal vez a través de una ruta del sur, y una segunda difusión de HAM con el haplogrupo N, tal vez a través de una ruta por el norte (Maca-Meyer et al, 2001).
  • Un modelo alternativo propone una única dispersión rápida por Asia, mientras que Europa se alcanzó tras una pausa durante la que se perdió el haplogrupo M (Macaulay et al, 2005).
Cosimo Posth, Gabriel Renaud, Alissa Mittnik, Dorothée G. Drucker, Hélène Rougier, Christophe Cupillard, Frédérique Valentin, Corinne Thevenet, Anja Furtwängler, Christoph Wißing, Michael Francken, Maria Malina, Michael Bolus, Martina Lari, Elena Gigli, Giulia Capecchi, Isabelle Crevecoeur, Cédric Beauval, Damien Flas, Mietje Germonpré, Johannes van der Plicht, Richard Cottiaux, Bernard Gély, Annamaria Ronchitelli, Kurt Wehrberger, Dan Grigorescu, Jiří Svoboda, Patrick Semal, David Caramelli, Hervé Bocherens, Katerina Harvati, Nicholas J. Conard, Wolfgang Haak, Adam Powell y Johannes Krause han reconstruido de forma completa o casi completa, 35 ADN-mt de HAM de Italia, Alemania, Bélgica, Francia, República Checa y Rumania, datados entre hace 35-7 ka y han añadido al estudio el ADN-mt de otros individuos antiguos y modernos.

De acuerdo con las conclusiones:
  • La  mayoría de los HAM pre-neolíticos pertenecían al linaje T, un subgrupo del clado N.
  • Sorprendentemente, tres cazadores-recolectores de Bélgica y Francia datados entre hace 35-28 ka portaban el haplogrupo M.
  • Con la tasa de mutación obtenida de 2,74 × 10 - 8 mutación/sitio/año, han obtenido un TMRCA hace 49 ka para M y 51 ka para N.
De acuerdo con las simulaciones efectuadas, la variación observada en los haplogrupos del ADNmt a través del tiempo, sugiere un cuello de botella genético que puede haber sido influenciado por los fenómenos climáticos del último máximo glacial (LGM), el interstadial Bølling-Allerød y el estadial Younger Dryas.
  • La pequeña población fundadora inicial de Europa creció lentamente hasta hace ca 25 ka y durante la LGM sobrevivió en refugios reduciendo su tamaño, para expandirse cuando el hielo se retrajo, con un reemplazo poblacional hace 14,5 ka. La población superviviente se separaró de la ancestral hace alrededor de ca 29 ka, antes del comienzo del LGM.
Estas conclusiones son consistentes con la hipótesis de una única dispersión Out of Africa. La pérdida del haplogrupo M en los europeos pudo deberse a la dinámica poblacional dentro de la propia Europa.

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Comentarios de Daniel Mediavilla
Out of Africa del sapiens

Homo floresiensis

Homo floresiensis, Brown et al, 2004


LB 1. Homo floresiensis
En la Isla de Flores, el yacimiento lítico de Mata Menge ha sido datado en más de 1 Ma (Brumm et al, 2010). La caída de más de 150 m de las líneas de costa, pudieron haber favorecido istmos estrechos y corredores para la migración. Según Robin W. Dennell et al (2013) la fauna de mamíferos, aves y reptiles de Flores procedía de varios lugares, incluyendo Java, Sulawesi y Sahul. Muchos de los taxones terrestres eran capaces de flotar o nadar, mientras que, si consideramos las corrientes predominantes, los roedores y los Homo probablemente navegaron accidentalmente desde Sulawesi.
  • Gerrit D. van den Bergh et al (2016) han comunicado el hallazgo de 41 artefactos líticos in situ asociados con restos fósiles de megafauna (Bubalus sp., Stegodon y Celebochoerus) en la trencha 4 (T4) y otros cuatro de pequeño tamaño en la sub-unidad E2, más antigua, en Talepu, Cuenca Walanae, noreste de Maros, isla de Sulawesi. Los artefactos no han podido ser clasificados en ninguna industria en particular. La edad mínima es de hace 118 ka mientras que los artefactos de E2 pueden llegar hasta hace 194 ka.


Posibles rutas hasta Flores de los antepasados del Homo floresiensis
El 28 de octubre de 2004 Thomas Sutikna y Mike Morwood anunciaron el hallazgo de los restos de un homíndo de pequeño tamaño en la cueva de Liang Bua, Isla de Flores, asociados a instrumental lítico sofisticado.
  • LB1: Gran parte del esqueleto de una hembra adulta. Incluye el pie izquierdo relativamente completo y partes del derecho. Fue datado en 18.000 años, pero un nuevo estudio estratigráfico ha proporcionado una edad de hace 100-60 ka, mientras que para los artefactos la datación es de hace 190-50 ka (Sutikna et al, 2016)
  • LB2: Un premolar inferior de otro individuo.
La descripción corrió a cargo de Peter Brown quien atribuyó los restos a una nueva especie: Homo floresiensis. Vulgarmente, se le conoce como Hobbit (del Señor de los Anillos).
Este descubrimiento planteó una paradoja: Con un cerebro de tamaño parecido al de un chimpancé, la nueva especie mostraba indicios de inteligencia avanzada como por ejemplo la caza con armas de piedra, despedazar cadáveres o controlar el fuego.
  • La hipótesis del sesgo de cautividad relaciona la frecuencia de uso y variedad de las herramientas con el tamaño y la interconexión de las poblaciones y no con la capacidad cognitiva (Michael Haslam, 2013).


LB1. Homo floresiensis. Reconstrucción de la cara. Susan Hayes et al (2013).

En octubre de 2005 Morwood et al, hallaron nuevos restos.
  • LB3: un cúbito.
  • LB4: radio y tibia de un niño.
  • LB5: vértebra y metacarpo de un adulto.
  • LB6: algunos huesos de la mano, omóplato y mandíbula. Esta mandíbula es muy similar a la de LB1.
  • LB7: hueso del pulgar.
  • LB8; tibia.
  • LB9: fémur.
Los nuevos restos descartaban que el tamaño de floresiensis se debiese a una patología; además, sus caracterísiticas estaban alejadas de la línea del erectus y el sapiens, Morwood y Debbie Argue propusieron que floresiensis podría descencer de una especie más antigua, un australopitecino o quizá habilis, que migró de África antes que los ancestros del erectus hiciesen lo mismo (2,5 Ma).


Hallazgos de Homo floresiensis
Hallazgos posteriores:
  • LB11 incluye fragmentos de pelvis y un metatarso fragmentario.
  • LB12, falange de la mano, distal.
  • LB13 es un fragmento de la rótula.
  • LB14 es un fragmento de un acetábulo.
  • LB15/1, cuarto premolar inferior.
  • LB15/2, incisivo superior.
  • LB16, cuboide del pie derecho.
  • LB20, LB21 y LB22, huesos del carpo carentes de las características derivadas presentes en neandertales y sapiens.
En 2016, Sutikna y Roberts comunicaron el hallazgo en 2010-2011 de dientes de Homo sapiens datados en una capa datada en hace 46 ka, lo que permite especular con la relación entre la extinción de floresiensis y la presencia de sapiens.

La secuencia estratigráfica de la cueva está bien definida, pero comprende sedimentos interestratificados de diversas litologías y orígenes, incluyendo tefras volcánicas, colluvium de grano fino, gravas calizas autógenas gruesas, espeleotemas y sedimentos antropogénicos, como restos de combustión. La heterogeneidad sedimentológica y química sugiere que los procesos de formación de sitio y diagénesis variaron notablemente a través del tiempo, tanto lateral como verticalmente (Morley et al, 2016).


a
Estratigrafía de Liang Bua. A la izquierda, Sutikna et al, 2016. A la derecha, Morley et al, 2016.
En 2014 se recuperaron en Mata Menge, Cuenca del So'a, en el centro de la Isla de Flores, restos pertenecientes al menos a tres individuos.
  • Un fragmento de mandíbula, de un adulto.
  • 6 dientes aislados. Dos caninos corresponden a dos diferentes individuos infantiles.
Los ejemplares son similares en dimensiones (incluso más pequeños) y características morfológicas a los hallazgos de Liang Bua, salvo en el caso de un primer molar mandibular, que retiene una condición más primitiva (van den Berg et al, 2016). Los fósiles fueron hallados entre sedimentos fluviales de piedra arenisca, depositados hace ca 700 ka, de acuerdo con los resultados de los diferentes métodos utilizados. Los datos paleoambientales indican un clima relativamente seco y un hábitat de pradera abierta con humedales. El conjunto lítico asociado responde a una tecnología simple notablemente similar a la de Liang Bua (Brumm et al, 2016).

En la cueva de Liang Bawah, a la que se accede desde Liang Bua por un pasillo descendente. se hallaron 17 artefactos de piedra y materiales volcánicos (Gagan et al, 2015).


Localización de las cuevas Liang Bua y Liang Bawah, en la Isla de Flores (Gagan et al, 2015).

Floresiensis se define por:
  1. Estatura sobre 1,06 m. 32,5 kg.
  2. Muy pequeña capacidad craneal (426 cc; Daisuke Kubo et al, 2013). Bóveda craneana más gruesa que en Australopitecus y similar a H. erectus y H. sapiens. La bóveda craneana es baja y angosta en comparación con la del hombre actual y aun en comparación con la de erectus. La flexión basicraneal que es un rasgo determinante en la hominización, es de 130°, intermedia entre erectus (141°) y el hombre actual (127°). Su estatura total y su volumen craneano ofrecen valores que están por fuera del rango de variación de los homínidos modernos. Coincidentemente, el grado de encefalización –expresado como cociente entre el volumen endocraneano y la longitud femoral (gran indicadora, esta última, de la talla total)– arroja para floresiensis un valor (5,9) menor al de erectus (6,9) y aún menor al de afarensis (6,1), mientras que en los homínidos actuales dicho valor gira en torno a 7,5. Para Dean Falk, los rasgos cerebrales preservados en su cráneo sugieren que el homínido de Flores podría ser capaz de realizar tareas cognitivas avanzadas.
    • El cerebro del Homo floriensis posee lóbulos temporales bastante amplios, regiones del cerebro asociadas con la comprensión del habla y el oído. Aún más sorprendente es el hecho de que posee lóbulos frontales del cerebro que tienen circunvoluciones con muchos pliegues, áreas del cerebro directamente debajo de la frente que están implicados en un reconocimiento superior. La región más circunvolucionada es la parte que se proyecta más allá del lóbulo frontal, llamada el polo frontal. Falk identifica esta región como área 10 de Brodmann, la cual está expandida en humanos modernos y está relacionada con la toma de iniciativas e ideación de planes de acciones futuras que son componentes clave de la cognición elevada. Esta área alargada sugiere que Homo floresiensis pudo confeccionar las herramientas de piedra que se encontraron en las proximidades, las cuales son más típicas de humanos prehistóricos modernos que de antiguos homínidos como erectus.
    • Se parece al subadulto de Dmanisi D2700. El grosor de los huesos craneales recuerda también a H. erectus. 
    • En la comparación de 67 rasgos craneofaciales, Kaifu et al (2011) interpretaron que el patrón de floresiensis es consistente con una ascendencia de los erectus tempranos de Indonesia. Sin embargo, identificaron al menos 20 rasgos craneales de LB1 que también se encuentran en habilis y algunas poblaciones de erectus, incluyendo un débil o nulo desarrollo de las quillas coronal y sagital, un escama temporal grande con una sutura parietomastoidea corta, la presencia de un proceso postglenoideo, una fosa mandibular poco profunda y un surco supraorbital que no se distingue con claridad.
  3. Arcos superciliares de tamaño moderado.
  4. Mandíbulas salientes. La sínfisis mandibular no se resuelve en un verdadero mentón como en sapiens, sino que presenta inclinación en sentido póstero-inferior del eje sinfisario, como en los australopitecinos o el habilis. La fuerte inclinación de la sínfisis mandibular es compartida con algunos ejemplares de la población de Dmanisi, erectus y australopitecinos gráciles, pero no con los primeros Homo ni con los erectus de Indonesia. Protuberancias o contrafuertes mandibulares, comunes en los homínidos tempranos pero no en el HAM. Hueco entre el extremo de la fila de dientes y la sección posterior de la mandíbula. La forma mandibular general ha sido descrita como similar a la de los primeros erectus africanos y a la población de Dmanisi, aunque con algunas características más primitivas. La prominencia alveolar lingual bien desarrollada es compartida únicamente con los erectus africanos.
  5. Sin las especializaciones masticatorias ya presentes en Australopithecus y Paranthropus. Muelas relativamente grandes, aunque las coronas molares mandibulares son más pequeñas que en de los primeros Homo y australopitecinos. Raíces dentales diferentes al HAM.
    • Según David J. Daegling et al (2014) la mandíbula de floresiensis es relativamente fuerte (comparable a la de los australopitecinos) en términos de rigidez en la torsión y la flexión transversal, pero es relativamente débil bajo flexión parasagital. Las cargas masticatorias se redujeron en relación con los australopitecinos, pero se mantuvieron relativamente elevadas con respecto a los HAM.
    • La escala M1> M2> M3 es compartida con erectus sapiens peron no con los primeros Homo.
    • Yousuke Kaifu et al (2015) han analizado los restos dentales de Homo floresiensis.
      • Conjunto C/P3 y otras características primitivas, similares a Homo erectus.
        • C1: hombro distal bajo.
        • P3: cresta transversal. Esmalte bucal hinchado (cíngulo). La orientación de la cresta transversal distolingual en el P3 inferior es una característica derivada compartida con Dmanisi y los erectus africanos. La corona asimétrica y alargada mesiodistalmente del P3 inferior, documentada en LB1 y LB6 es común en los australopitecinos y en Homo temprano y, aunque es rara en erectus, se observa en Dmanisi. La raíz bifurcada es común en los australopitecinos y se observa también en algunos erectus tempranos.
        • P4: Cresta transversal. Cara lingual de la corona, bien desarrollada. LB1 presenta un P4 inferior con la raíz dividida. Este tipo de raíz (raíz de Tomes), con la cámara pulpar simple en forma de cinta arqueada 180º o más (C-shaped) aparece por vez primera en habilis coincidiendo con la reducción en tamaño de los dientes, pero mientras que para los P3 inferiores se han documentado en los primeros Homo, en los P4 inferiores son poco comunes en el registro fósil, pero están presentes en los primeros Homo y en los erectus de África e Indonesia.
        • M1: cresta media del trigónido.
        • Tamaños equivalentes de M1 y M2.
      • Morfología molar avanzada, incluso en comparación con los HAM.
      • Apomorfias de H. floresiensis:
        • Gran tamaño relativo y morfología oclusal única del P3.
        • Primeros molares extremadamente pequeños. No está clara la razón por la que H. floresiensis experimentó una evolución tan singular.
      • Esta combinación de rasgos es desconocida hasta el momento en otras especies de Homo. La dentición de H. floresiensis no es una versión a escala reducida de Homo anteriores.
  6. Prognatismo facial. Frente huidiza.
  7. Tiene arcos supraorbitarios marcados, aunque no llega a formar el clásico torus.
  8. Meatus auditivo externo pequeño y redondeado, algo alargado verticalmente, con margen timpánico muy fino, que recuerda a los australopitecinos.
  9. Bajos ángulos glenoideo y axilo espinal del omóplato. Recuerda a Turkana boy (ergaster) y australopitecinos.
  10. LB1 / LB6 comparten baja torsión humeral y bajo ratio claviculohumeral con erectus y Hominini anteriores.
  11. Clavícula corta.
  12. Muñeca primitiva, que recuerda la de los australopitecinos.
    • Trapezoide acunado.
    • El lado cubitar de la articulación del segundo metacarpo, orientado sagitalmente
    • La articulación del escafoide, algo triangular
    • Falta el área de expansión palmar característica del último Homo y del Pleistoceno Medio, que permite la pinza de precisión.
    • Escafoide y capitate plesiomórficos. Capitate con un cuello entallado y una faceta del escafoides que se extiende sobre el cuello en forma de J.
  13. Piernas cortas, como las de los australopitecinos.
    • En KNM-WT 15000 y LB6, la fosa glenoidea se orienta lateralmente en lugar de cranealmente, lo que constituye una morfología derivada desconocida en los primeros Homo. En Dmanisi en cambio, se orienta más cranealmente.
    • La poca profundidad dorsal del surco troclear de LB1, es una condición derivada en la dirección del sapiens que aparece tanto en los Homo tempranos como en los erectus.
    • Las alas abiertas hacia fuera en la faceta del maleolo externo parecen conservarse en la mayor parte de los fósiles anteriores al sapiens. 
  14. Pie excepcionalmente largo en relación al fémur y a la tibia. Junto con otras características, los rasgos del pie indican una forma de desplazamiento biomecánicamente distinta a la del sapiens (W. L. Jungers et al, 2009). 
    • La prominente tuberosidad navicular de LB1 es más primitiva que la observada en OH8 y parece indicar que carecía de arco longitudinal medial, aunque también Jinniushan y los neandertales muestran una tuberosidad navicular prominente, por lo que la interpretación es controvertida.
    • El bajo grado de torsión de la cabeza del astrágalo en LB1 está más cerca de los monos africanos que de los humanos, aunque se han reportado valores similares para OH8.
    • El hállux es bastante corto en relación a los otros dedos, lo que constituye una característica primitiva, similar a la que aparece en Dmanisi. En LB1, Dmanisi y los Hominini de Illeret y está aducido al resto del dedos en contraste con los Hominini basales y Burtele o el grado intermedio documentado para los australopitecinos. Sin embargo, las huellas de Laetoli y OH8 también muestran un hállux aducido.
L'intérieur du crâne d'Homo floresiensis à l'étude...
Características craneales de LB1. © Antoine Balzeau-CNRS/MNHN.
Árbol filogenético demuestra posibles relaciones evolutivas entre <i> Homo </ i> taxones, que ilustra algunos de los posibles antecesores de Homo floresiensis <i> </ i>: Asian <i> Homo erectus </ i> o anterior Homo <i> </ i> a las poblaciones del África.
Posibles escenarios evolutivos para Homo floresiensis

Teorías sobre el origen del Homo floresiensis

Según el análisis cladístico efectuado por D. Argue et al (2012), los resultados producen dos árboles filogenéticos igualmente parsimoniosos. El primero sugiere que H. floresiensis es un homínido temprano que surgió después de Homo rudolfensis, pero antes de que H. habilis. El segundo árbol indica que H. floresiensis surgió después de Homo habilis.
  1. Homo floresiensis no es humano.
  2. Los restos hallados corresponden a casos patológicos. Estas propuestas no explican como se pudo mantener la patología durante tantos miles de años y la ausencia de especímenes sin la referida patología.
    • Oxnard et al (2013) han criticado los estudios y conclusiones de Brown et al, quienes consideran que floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular
    • Para Teuku Jacob y Robert Martin, LB1 se trataba de un sapiens que padeció microcefalia. Oxnard et al, 2010, Brown 2012 los consideran casos de cretinismo.
      • Opinan lo mismo Obendorf et al (2008) en base al tamaño de la silla turca y Vannucci el al (2011) en base a un análisis de tomografía computerizada.
    • Para Falk et al. 2009, (ver Hawks 2007), estamos ante un caso de síndrome de Laron.
    • Robert B. Eckhardt et al (2014)Robert B. Eckhardt et al (2015), consideran que las principales características (volumen cerebral y estatura) de LB1 están subestimadas ya que se ha pasado por alto la asimetría y la desproporción del ejemplar, que son signos de desarrollo anormal. El ADN extraído de los huesos de LB1 es demasiado fragmentario para permitir un diagnóstico, pero los fragmentos recuperados hasta el momento son de tipo humano moderno. Según los autores, incluso en ausencia de un diagnóstico sindrómico en particular, las características que definen a LB1 no cumplen con los criterios formales para un espécimen tipo de una nueva especie.
    • Para Maciej Henneberg et al (2014), la asimetría facial, el pequeño volumen endocraneal, la braquicefalia, los fémures desproporcionadamente cortos, los pies planos, y otras numerosas características de LB1 son altamente diagnósticas de síndrome de Down, uno de los trastornos del desarrollo que aparecen más frecuentemente en los seres humanos y también se documenta en los hominoideos como los chimpancés y los orangutanes. Consideran que el mentón, cuya presencia es un importante caracterísitica definitoria del HAM, está a menudo ausente entre los australo-melanesios.
      • Michael Carrington Westaway et al (2015) advierten que los estudios sobre la ausencia de mentón de los autralo-melanesios no han sido revisados o han sido criticados severamente y consideran, de acuerdo con Brown y Tomoko, que la ausencia de barbilla en LB1 y LB6 imposibilita su atribución a H. sapiens. Otras características de la barbilla confirman esta imposibilidad.
      • Para Baab et al (2016) la presencia en LB1 de características clínicas del síndrome de Down, es mínima.
    • La datación de Sutikna et al (2016) de hace 100-60 ka, y el hallazgo de los fósiles de Mata Menge, datados en 700 ka, son poco conciliables con esta hipótesis.
    • Según Antoine Balzeau y Philippe Charlier (2016) el cráneo LB1 no muestra ningún rasgo apomórfico de sapiens y su espesor no es compatible con una atribución a esta especie. Tampoco hay evidencia de patología sistémica.
  3. H. floresiensis experimentó una dramática reducción de tamaño del cerebro y del cuerpo a partir de la condición de grado erectus en un entorno insular aislado (enanismo insular). Según Kubo et al (2013), si H. floresiensis descendiese del erectus de Java (860 cc), al menos un 50% de la reducción de tamaño del encéfalo vendría explicada por la reducción del tamaño del cuerpo. Si descendiese de Homo habilis (600 cc), la reducción alométrica explicaría el pequeño tamaño del encéfalo en un porcentaje mucho mayor.
    • Una primera hipótesis explicativa recurrió al enanismo insular (dwarfism), fenómeno evolutivo observado en las islas en muchas ocasiones consistente en una gran reducción de tamaño, como forma de sobrevivir en un entorno pobre. Para Peter Brown y colegas, floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular.
    • Hay detalles de la antomía de LB1 que recuerdan al erectus: El neurocráneo, la frente plana e inclinada, el espesor craneal de los huesos, la cara corta y plana, el toro occipital, la fisura del mastoidos y el hombro, pero tanto el pequeño tamaño del cuerpo y el tamaño del cerebro se encuentran fuera del rango esperado para la especie (Brown et al. , 2004; Falk et al, 2005; Baab y McNulty, 2009; Baab, McNulty y Harvati, 2013). Igualmente, la dentición es similar a la de erectus (Kaifu et al, 2015).  Zeitoun et al (2016) llegaron a la conclusión de que LB1 se encuentra dentro del rango de variación de los primeros erectus de Java. Para Dembo et al (2015), H. floresiensis está incluido en el mismo clado que H. rudolfensis, H. erectus y las especies posteriores de Homo (pero no H. habilis).
    • Según esta teoría, los ancestros de los Homo floresiensis de alguna manera navegaron hasta Flores, donde se produjo una reducción en el tamaño del cuerpo (Meijer et al, 2010). Se ha especulado con una migración no documentada hasta el momento, de erectus tempranos, relacionados con Dmanisi, de tamaño relativamente pequeño, al sudeste de Asia, de la que provendría floresiensis.
    • Las características primitivas, las morfologías más similares a los australopitecinos que a Homo, han de corresponder a convergencias evolutivas. Tal vez la condición primitiva de la rama y la sínfisis mandibular se deba a un cambio hacia una masticación más poderosa. La morfología de la tuberosidad navicular, la ausencia de arco longitudinal y el pequeño tamaño del cerebro son otras reversiones tanto con respecto a erectus como a Homo temprano.
    • Aumentó la robustez relativa de las extremidades superiores, lo que permite especular con la presencia de comportamientos más arbóreos, si bien las características del pie no apoyan esta hipótesis (Baab, 2016).
    • La edad de los fósiles de Mata Menge (hace 700 ka) permite especular con un proceso de enanismo rápido (van den Bergh et al, 2016)
  4. H. floresiensis deriva directamente de una forma más primitiva de encéfalo pequeño como el Homo habilis (aprox. 600 cc) o incluso Australopithecus (aprox. 400 cc).
    • No existe ninguna evidencia fósil en Asia de estas especies.
    • Las evidencias craneales, de la mandíbula, los dientes y el esqueleto postcraneal apoyan esta hipótesis y los análisis filogenéticos son consistentes con un taxón hermano de habilis o con un taxón basal anterior (Argue et al, 2009; Argue et al, 2017). El tamaño y la morfología de los dientes y la mandíbula comparten más semejanzas con Australopithecus y los primeros Homo que con los erectus (Brown y Maeda, 2009). En particular, las piernas muy cortas (con respecto tanto a los brazos como a los pies) son un patrón común en los monos y los australopitecinos pero no en erectus. LB1 también era desproporcionadamente pesado para su altura, como  Lucy (Australopithecus afarensis)  (Jungers y Baab, 2009). Los huesos del carpo (muñeca) se parecen más a los de los chimpancés a los de los humanos modernos (Tocheri et al, 2007). La morfología del pie,  también conserva varias características muy primitivas: una larga parte delantera del pie con los dedos curvados y la falta de un arco longitudinal medial (Jungers et al, 2009).
    • H . floresiensis no sigue la tendencia alométrica del Homo del Pleistoceno Medio, los neandertales y el HAM (Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Manuel Jiménez-Arenas y Paul Palmqvist, 2015)
      • Si H. floresiensis derivó del HAM en condiciones insulares, tuvo que ser a través de transposiciones laterales. Esto significa que debe ser pedomórfico en tamaño y peramórfico en forma con respecto al HAM.
      • Sin embargo, es más fácil conectar LB1 con los habilinos por escalamiento ontogénico, lo que significa que LB1 sería pedomórfico tanto en tamaño como en forma. Esta es una explicación más parsimoniosa.
    • Si floresiensis es descendiente de habilis, muchas características del cráneo y algunos rasgos dentales tuvieron que evolucionar en paralelo en floresiensis y erectus (homoplasias; Baab, 2016). Algunos de estos rasgos pudieron evolucionar en forma correlacionada, lo que deja abierta la posibilidad de que los rasgos compartidos surgieran gracias a la selección de uno o unos pocos en presencia de presiones similares. Si OH 62 midió unos 118 cm, la estatura de LB1 de unos 106 cm requirió solo una pequeña reducción. 
    • Esta ascendencia supondría una migración Out of Africa no documentada hasta el momento.
La hipótesis de que erectus es el ascendente de floresiensis, parece más parsimoniosa que una evolución en paralelo de los rasgos craneales y dentales compartidos por erectus floresiensis y es más coherente con la información biogeográfica disponible (Baab, 2016).
Comparaison des cranes de flores avec d'autres hominides
De izquierda a derecha, LB1 (Homo floresiensis), Sangiran 2
(Homo erectus), La Ferrassie 1 (Homo neanderthalensis), Broken Hill (Homo rhodesiensis), Cro-Magnon 1 y un Homo sapiens con microcefalia actual.
© Antoine Balzeau-CNRS/MNHN
Teorías sobre el origen de Homo floresiensis

El hábitat del floresiensis

Hanneke J. M. Meijer et al (2013) han publicado un estudio de los restos de aves recuperados en el sector XI de la cueva de Liang Bua, donde se halló en 2003 el Homo floresiensis. El conjunto está formado por 244 muestras pertenecientes al menos a 26 taxones no paseriformes. Las especies representadas sugieren que durante los últimos 95 ka el medio ambiente circundante estaba compuesto por un mosaico de hábitats.
Las diferencias de composición entre fines del Pleistoceno, hace 30 ka, y el Holoceno pueden reflejar cambios climáticos posiblemente amplificados por la llegada del HAM. Al final del Pleistoceno Superior, la cantidad de especies asociadas a humedales, disminuye.
Enlaces:
Bibliografía:
  • Groves, C., and R. Wright. "Homo floresiensis: Microcephalic, pygmoid, Australopithecus or Homo?." Human Biology 57 (2006): 219-244.
  • Balter, Michael. "Small but smart? Flores hominid shows signs of advanced brain." Science 307.5714 (2005): 1386-1389.
  • Morwood, Michael J., and William L. Jungers. "Conclusions: implications of the Liang Bua excavations for hominin evolution and biogeography." Journal of human evolution 57.5 (2009): 640-648.
  • Baab, Karen L., and Kieran P. McNulty. "Size, shape, and asymmetry in fossil hominins: the status of the LB1 cranium based on 3D morphometric analyses."Journal of Human Evolution 57.5 (2009): 608-622.

Un mapa de la isla del sureste de Asia en la región de Flores y una fotografía de la cueva de Liang Bua, donde el Homo floresiensis <i> se recuperaron </ i> fósiles.
Situación de la Isla de Flores y Cueva de Liang Bua


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